Летучие мыши

08.04.2009 - 7.1. Обнаружение звуков, издаваемых другими животными

  Лапшин Д.Н. Эхолокационная система бабочек; Ин-т проблем передачи информации.-М.:Наука, 2005. C. 179-184



  При эхолокации акустические волны проходят путь, равный удвоенному расстоянию от лоцирующего животного до источника эха, причем большая часть энергии сигнала теряется в процессе отражения за счет пространственного рассеяния акустических волн. При прямом восприятии чужих эхолокационных сигналов волны проходят путь от излучателя к приемнику один раз и, как правило, без этапа отражения от каких-либо предметов. Из-за значительно более низких энергетических потерь расстояние прямой связи в несколько раз превышает дальность локационной чувствительности (при фиксированном уровне сигнала на входе приемника). Эта закономерность составляет физическую основу эффективности раннего обнаружения лоцирующих объектов по их акустическим сигналам. Однако чужие сигналы в общем случае появляются в непредсказуемое время, тогда как момент прихода эха от собственного зондирующего импульса животное может прогнозировать в пределах определенного временного интервала. Например, у совок из-за малых дальностей лоцирования эхосигналы ожидаются в период 0,5-2 мс после излучения собственного щелчка (Лапшин, 1999; Лапшин, Воронцов, 2003). У летучих мышей более сложная стратегия лоцирования: последующий зондирующий пульс излучается после восприятия эха от предыдущего (Айрапетьянц, Константинов, 1970). Такая система подразумевает пролонгацию функции расстояния до источника эха, что также способствует повышению помехоустойчивости системы.
  Известно, что ночные бабочки, в том числе и совки, способны обнаружить присутствие в воздухе летучих мышей, восприняв их зондирующие сигналы. Эта сторона эхо локационного противостояния на сегодняшний день является наиболее изученной, главным образом благодаря исследованиям Редера, Трита и группы под руководством Фулларда.
  Согласно взглядам Редера и Трита при облучении слабым ультразвуком (летучая мышь далеко) совка стремится в полете развернуться таким образом, чтобы улететь вдаль от их источника. Амплитуда эха от бабочки при этом уменьшается, так как ее крылья после маневра, независимо от фазы взмаха, ориентированы примерно ребром к падающей акустической волне (Roeder, Treat, 1961а). При средних уровнях звука совка начинает совершать непредсказуемые и резкие маневры: описывать петли и "нырять" к земле. Длительность такой реакции варьирует в пределах от 0,2 до 1 с. Ни исследователь, ни летучая мышь не могут заранее предсказать, каким будет последующий маневр насекомого в ответ на облучение ультразвуком. При очень большой громкости бабочка обычно складывает крылья и падает на землю (подавление полета) (Roeder, 1962, 1967b). Г. Эйджи (Agee, 1969a,b) указал на большую изменчивость и быструю адаптацию реакций бабочек на ультразвук. В присутствии летучих мышей активность бабочек хаотична в течение 2-3 минут с начала полета мыши, но уже через 5-10 минут никакой разницы в лётной активности насекомого до нападения летучей мыши и в ее присутствии не наблюдалось.
  Редер и Трит (Roeder, Treat, 1961а) полагали, что вследствие быстротечности процесса атаки у жертвы также нет времени для программирования поведения, поэтому система "рецепция плюс нервный механизм, управляющий поведением в своем функционировании должна быть простой.
  Следует отметить, что разделение форм реакций совок на три основных типа (отворот от источника ультразвука в слабом акустическом поле и система резких маневров, либо прекращение полета при действии сильного сигнала) применительно к реальной обстановке выглядит весьма схематично. Например, в Подмосковье теплыми летними вечерами плотность летучих мышей на открытых площадках может быть такой высокой, что приемник ультразвука (bat-детектор) постоянно регистрирует их эхолокационные сигналы (собственные наблюдения автора на Звенигородской биостанции МГУ и в Приокско-Террасном заповеднике). В какую сторону должны при этом лететь бабочки, совершенно непонятно, так как направление прихода зондирующих сигналов от мышей все время меняется. Совки в своем поведении, скорее всего, игнорируют присутствие слабых ультразвуков, хотя они могут вызывать у бабочек мобилизацию системы "готовности к бегству".

  Считается, что порхающая цель для летучих мышей значительно привлекательнее, чем просто падающий предмет (Schnitzler et al., 1983; Anderson, Racey, 1993; Grossetete, Moss, 1998), поэтому пассивный маневр бабочки оказывается весьма эффективным. Тем не менее, как показали последующие наблюдения, в природе летучие мыши весьма неразборчивы и пытаются схватить любой движущийся предмет малых размеров (Barclay, Brigham, 1994).
  Фуллард (Fullard, 1982) предложил в качестве параметра "хищнической среды" некий "суммарный спектр", в котором интегрированы характеристики локационных сигналов всех насекомоядных летучих мышей, обитающих в данной "среде". Особенности слухового восприятия симпатрических видов бабочек могут отражать стремление обнаружить максимальное количество типов сигналов хищников. У бабочек из тех районов, где мыши особенно многочисленны и активны, наблюдается расширение воспринимаемого частотного диапазона и увеличение чувствительности тимпанальных органов (Fullard et al., 1983; Fullard, 1988).
  По предложенной гипотезе можно высказать дополнительное соображение. Ранее было показано, что у летучих мышей имеет место довольно четкая пищевая специализация (Swift, Racey, 1983; Funakoshi, Yamamoto, 1996), т.е. не все эти воздушные хищники для совок одинаково опасны. В то же время состояние постоянного испуга или бегства может оказаться для насекомых не менее вредным, нежели незнание о близкой опасности, поэтому для успешного обитания в "хищнической среде" бабочки должны уметь различать виды мышей по специфике их эхолокационных сигналов.
  Как известно, слуховые пороги совок на непрерывную последовательность пульсов повышаются с ростом частоты повторения. (Fullard et al., 2003). Такая особенность акустического восприятия в рамках защитного поведения совок может иметь адаптивный смысл: часто повторяющиеся, но малые по амплитуде сигналы следует ожидать от летучей мыши в стадии нападения на другой объект и, следовательно, в данный момент не представляющей реальной угрозы для насекомого, находящегося на большом расстоянии от хищника.
  Известны факты, указывающие на высокую привлекательность для летучих мышей как самих щелчков бабочек (Surlykke, Miller, 1985), так и ритмичных шуршащих звуков, сходных с шумами полета насекомых (Coles et al., 1989; Anderson, Racey, 1993). В этом контексте для лоцирующих совок существенное значение приобретает проблема их самообнаружения перед хищниками.
  В последние годы нами было показано, что у летящих совок, издающих эхолокационные щелчки, происходят циклические перестройки области максимальной слуховой чувствительности в диапазоне частот от 40 кГц (непосредственно после момента эмиссии акустического щелчка) до 25 кГц (спустя 12 ÷15 мс после эмиссии) и, соответственно, обратно (Воронцов, Лапшин, 2002, см. рис. 30, 31). Настройка слуховой системы на частоту 40-50 кГц необходима для согласования воспринимающей системы со спектром эха (Лапшин, Воронцов, 20006). Однако возникает естественный вопрос, с какой целью после эмиссии щелчка происходит сдвиг оптимума восприятия "вниз" по частоте? Возможно, что, сканируя зоной повышенной чувствительности по частотному диапазону, совки могут еще до приближения хищника оценить уровень опасности акустического самообнаружения.
  Узкополосные приемники в отличие от широкополосных обладают более высокой помехозащищенностью, поэтому сканирование по частотному диапазону зоной резонанса тимпанальной мембраны дает совкам дополнительный выигрыш в реальной слуховой чувствительности. Кроме того, насекомые, способные варьировать частоту оптимума восприятия слуховой системы, могут настраиваться на биологически важные сигналы, либо, наоборот, отстраиваться от помех (например, от призывных сигналов прямокрылых и цикад). Кроме того, сканирование дает им возможность анализировать спектры длительных звуков (последовательный частотный анализ) и, как следствие, различать видоспецифические особенности эхолокационных криков летучих мышей.

  Из всего сказанного может сложиться впечатление, что эхолокация для совок - занятие неоправданно опасное. Тем не менее, влияние летучих мышей может также стимулировать развитие эхолокационных способностей у бабочек. Дело в том, что насекомые с поврежденными концами крыльев начинают заметно "шуршать" в полете. Причин тому, по-видимому, три: нарушение процесса срыва воздушного потока с поврежденных кромок крыльев, переломы жилок и нарушение целостности крыловых ячеек. Эти дефекты акустически демаскируют насекомых перед хищниками. Повреждения крыловой поверхности также снижают маневренность насекомого. Таким образом, качество аэродинамики крыльев и их структурная целостность во многом определяют тот резерв времени, который есть у бабочки для избегания нападения летучей мыши. По-видимому, совки в природе могут повреждаться при ударах о твердые предметы, такие, как хвоя и ветки.
  Использование эхолокации уменьшает вероятность механических повреждений крыльев, т.е. оправдано с точки зрения повышения индивидуальной безопасности при нападении хищников (Лапшин, 1999).
  Целенаправленное изучение поведенческих реакций летучих мышей на щелчки совок пока не проводилось. Такое направление исследований в рамках обсуждаемой темы представляется на сегодняшний день наиболее перспективным, поскольку в общих чертах ясна методика подобной работы. Например, регистрируя ультразвуковые сигналы мышей, можно оценить их интерес к источнику синтезированных щелчков.
  До сих пор считалось, что летучие мыши обнаруживают бабочек по отраженным эхосигналам или по шуму, сопровождающему полет жертв, тогда как бабочки способны обнаружить летучую мышь только по ее эхолокационным сигналам. Однако, как недавно нами было выяснено, совки (в частности Е. paleacea и В. satura) обладают очень высокой слуховой чувствительностью - пороги поведенческих реакций на ультразвук этих бабочек составляли 12 - 30 дБ УЗД (см. рис. 30, 31 раздела 4.3.3). Такой чувствительности может оказаться вполне достаточно для обнаружения шумов, сопровождающих взмахи крыльев летучих мышей, т.е. эхолокационное противостояние в своих элементах становится как бы "симметричным" по акустическим признакам контрагентов. К сожалению, объективные данные по шумам полета рукокрылых пока отсутствуют.


Опубликовано на сайте: http://www.chiroptera.ru
Прямая ссылка: http://www.chiroptera.ru/pages-view-23.html